Anatomia, Fisiologia e Endocrinologia da Reprodução de Bovinos

O sistema reprodutor da fêmea bovina é um conjunto de órgãos internos, ovários, ovidutos, útero, cérvix e vagina, e externos, vestíbulo vaginal, vulva e clitóris, altamente especializados, cujas funções incluem a produção de gametas, oócitos, a síntese de hormônios sexuais, o transporte de gametas, a fertilização, o desenvolvimento do concepto e o parto. Devido à sua localização na cavidade pélvica, a maioria dos órgãos internos pode ser avaliada por palpação transretal, técnica diagnóstica fundamental na prática veterinária.

Ovários. As fêmeas possuem um par de ovários, gônadas femininas dinâmicas com dupla função: exócrina, produção e liberação do oócito, e endócrina, síntese e secreção de estradiol e progesterona. Estruturalmente, o ovário bovino é composto pela região medular, mais interna, rica em vasos, nervos e tecido conjuntivo, e pela região cortical, camada externa onde ocorrem a produção de gametas e a esteroidogênese. É na cortical que se encontram as principais estruturas ovarianas: folículos em diferentes estágios de desenvolvimento e o corpus luteum. Cada folículo contém um oócito em desenvolvimento envolto por células do cumulus; à ovulação, libera-se o complexo cumulus-oócito, CCO. O corpo lúteo é uma glândula transiente formada após a ovulação, e sua presença funcional é o principal indicador de que a fêmea está ciclando.

Tuba uterina, oviduto. Órgão tubular delicado, presente em pares, que conecta cada ovário ao útero. Embora pequeno, é palco de eventos críticos: captação do oócito pelo infundíbulo fimbriado, fertilização na ampola e desenvolvimento embrionário inicial, fornecendo ambiente nutritivo ao zigoto até que ele chegue ao útero em estágio de mórula ou blastocisto inicial, por volta do quinto dia pós-ovulação.

Útero. Bicornuado, composto por dois cornos uterinos, um corpo e uma cérvix. Funções: transporte espermático via contrações miometriais, regulação do ciclo estral, o endométrio produz PGF2α para a luteólise, e ambiente gestacional.

Morfologia e Organização Histológica

A parede uterina é dividida em três camadas concêntricas. a. Perimétrio. Camada mais externa, continuação direta do peritônio visceral, que se reflete para formar o ligamento largo do útero, mesométrio. Funções: proteção mecânica, revestimento e sustentação do órgão na cavidade peritoneal, permitindo a expansão uterina durante a gestação.

b. Miométrio. Porção muscular espessa composta por fibras lisas, organizada em camada externa longitudinal e camada interna circular, com o stratum vasculare entre elas. Sob dominância de estrogênio, estro, o miométrio é túrgido e auxilia no transporte espermático; sob progesterona, fase lútea e gestação, permanece quiescente para reter o concepto. No parto, ocitocina e prostaglandinas promovem contrações rítmicas e vigorosas para a expulsão fetal e a involução uterina pós-parto.

c. Endométrio. Camada mais interna, formada por epitélio colunar simples sobre lâmina própria-submucosa, subdividida em regiões glandulares, que secretam o leite uterino sob progesterona, e regiões aglandulares, as carúnculas, 70 a 120 por vaca, que se interdigitam com os cotilédones fetais formando os placentomas. Além do suporte embrionário e do reconhecimento materno da gestação, o endométrio tem papel endócrino crítico: na ausência de gestação, sintetiza e libera PGF2α, causando luteólise.

Localização Anatômica e Topografia Uterina

Em novilhas e fêmeas não gestantes, o útero localiza-se predominantemente na cavidade pélvica, dorsal à bexiga e ventral ao reto, posição que viabiliza palpação transretal e ultrassonografia. Em pluríparas, o estiramento crônico dos ligamentos faz com que corpo e cornos se projetem cranio-ventralmente, repousando parcialmente na cavidade abdominal. Durante a gestação, o útero gravídico desloca-se progressivamente para o abdome a partir do final do primeiro trimestre.

Cérvix, Vagina e Genitália Externa

A cérvix é estrutura fibromuscular espessa com 3 a 5 anéis cervicais, atuando como barreira física e imunológica. Sob estradiol, estro, relaxa e produz muco cristalino; sob progesterona, contrai firmemente e é selada por tampão mucoso denso. Em biotécnicas reprodutivas, IA, IATF, TE, a cérvix é o principal obstáculo a transpor. Anomalias como cérvix tortuosa, fibrose severa, fusão de anéis, infantilismo ou cérvix dupla, didelto, são critérios de descarte ou desclassificação.

A vagina é tubular, fibromuscular, epitélio escamoso estratificado, altamente distensível. A porção cranial reflete-se sobre a cérvix formando o fornix vaginae, armadilha anatômica comum durante a IA. A alta capacidade de absorção da mucosa viabiliza dispositivos intravaginais de progesterona em protocolos de sincronização.

O vestíbulo abriga o divertículo suburetral e as glândulas de Bartholin. A vulva é a primeira barreira contra contaminação; durante o estro, o estradiol gera edema vulvar e hiperemia. O clitóris, na comissura ventral, pode receber breve massagem após a IA para estimular liberação endógena de ocitocina.

A função reprodutiva bovina é controlada por uma interação hormonal complexa orquestrada pelo eixo neuroendócrino hipotálamo-hipófise-gonadal, HHG. O hipotálamo, região na base do encéfalo que atua como elo entre os sistemas nervoso e endócrino, capta estímulos internos e ambientais e secreta de forma pulsátil o GnRH.

A hipófise anterior, adeno-hipófise, alojada na sela túrcica, recebe o GnRH por sistema portal sanguíneo, estimulando a síntese e secreção de FSH, recrutamento e crescimento folicular inicial, e LH, maturação final do folículo dominante, gatilho da ovulação e manutenção do CL.

Sob estímulo de FSH e LH, os ovários produzem estradiol e progesterona, que regulam o hipotálamo e a hipófise por feedback. Estradiol exerce feedback positivo, pico pré-ovulatório de LH e manifestações do cio. Progesterona exerce feedback negativo, inibindo GnRH e LH e impedindo novas ovulações durante a fase lútea e a gestação.

A gametogênese feminina compreende oogênese, desenvolvimento do oócito, e foliculogênese, desenvolvimento do folículo. As oogônias multiplicam-se por mitose na vida fetal. Antes do nascimento, entram na meiose I e ficam interrompidas na prófase I, oócitos primários, alojadas em folículos primordiais.

Após a puberdade, a cada ciclo, um grupo retoma o desenvolvimento. O pico pré-ovulatório de LH dispara a conclusão da meiose I, oócito secundário e primeiro corpúsculo polar. A meiose II inicia, mas é interrompida na metáfase II. A meiose II só se completa na fertilização, gerando o oócito maduro e o segundo corpúsculo polar.

Na foliculogênese, os estágios sucedem-se de forma ordenada: folículo primordial, primário, secundário, terciário, antral, e de Graaf, pré-ovulatório. A maioria sofre atresia folicular. Apenas 1 ou 2 por ciclo atingem dominância e são ovulados. Após a ovulação, teca e granulosa do folículo rompido sofrem luteinização, formando o corpo lúteo, CL, que produz progesterona em altas concentrações na fase lútea. Seu término ocorre pela luteólise: na ausência de gestação, o endométrio sintetiza PGF2α por volta do 14º dia, promovendo regressão do CL.

Vaca poliéstrica não sazonal, ciclo médio de 21 dias. A fase folicular, cerca de 20 por cento do ciclo, é dominada pelo estradiol. No proestro, 2 a 3 dias, após a luteólise, a queda da progesterona libera o feedback negativo; o folículo dominante cresce e produz estradiol. No estro, cio, em Bos taurus, 12 a 18 horas, e em Bos indicus, 8 a 10 horas, o pico de estradiol induz aceitação da monta, inquietação, muco cristalino e dispara o pico pré-ovulatório de LH.

A fase lútea, cerca de 80 por cento, é dominada pela progesterona. No metaestro, 3 a 5 dias, na vaca, a ovulação ocorre no metaestro, 10 a 14 horas após o final do estro comportamental. No diestro, 10 a 14 dias, o CL está maduro. Sem reconhecimento materno entre o 15º e o 17º dia, o endométrio secreta PGF2α, causando luteólise.

A dinâmica folicular em ondas pode apresentar 2 a 3 ondas por ciclo, raramente 4. Cada onda inclui recrutamento, seleção e dominância. Na fase lútea, o dominante atresia. Apenas o dominante da última onda ovula.

A gestação dura 270 a 290 dias. Em bovinos, o CL é necessário durante quase toda a gestação. Entre os dias 14 e 19, o embrião em alongamento secreta Interferon-tau, IFN-τ, que inibe a síntese endometrial de PGF2α e resgata o CL. A implantação é tardia e superficial, com adesão inicial por volta do 19º dia. A placenta é cotiledonar, em termos morfológicos, e sinepiteliocorial ou epiteliocorial, em termos histológicos. As trocas ocorrem nos placentomas, interdigitação de carúnculas e cotilédones, 70 a 120 por vaca.

Por volta do 6º mês de gestação, o folículo dominante pode produzir estradiol suficiente para alterações comportamentais, o chamado cio do encabelamento. Não há ovulação. Inseminar uma fêmea nessa condição rompe o tampão cervical e pode levar ao aborto. No diagnóstico por palpação observam-se assimetria e flutuação, deslizamento de membranas, vesícula amniótica, placentomas e frêmito da artéria uterina média conforme a idade gestacional. Pela ultrassonografia, vesícula embrionária e batimentos cardíacos podem ser vistos a partir de 28 a 30 dias, e a sexagem fetal é possível entre 55 e 65 dias pelo tubérculo genital.

O parto é iniciado pelo feto: o cortisol fetal converte progesterona placentária em estradiol e estimula PGF2α endometrial. Há queda abrupta da progesterona e liberação de relaxina. Seguem-se os estágios de preparação e dilatação cervical, expulsão do feto e expulsão das membranas fetais.

Três processos simultâneos marcam o puerpério. A involução uterina e regeneração endometrial levam o útero de aproximadamente 10 kg para menos de 1 kg, sob ação de PGF2α endógena e ocitocina. Carúnculas sofrem necrose isquêmica superficial. A involução macroscópica ocorre em 25 a 35 dias, e a microscópica em 40 a 50 dias.

Há ainda lóquios e eliminação bacteriana, com exsudato inicial avermelhado que se torna amarelado e cessa em 14 a 21 dias. A migração de neutrófilos elimina patógenos; falhas levam a metrite ou endometrite. Por fim, há o retorno à ciclicidade e o cio silencioso. A primeira ovulação frequentemente é silenciosa porque os centros comportamentais precisam ser sensibilizados por progesterona prévia. O período de espera voluntário, PEV, é de 35 a 50 dias pós-parto. Inseminar antes resulta em taxas baixíssimas e perdas embrionárias.

O conjunto de órgãos que produzem, maturam, armazenam e depositam espermatozoides inclui testículos, bolsa escrotal, epidídimo, ductos deferentes, cordão espermático, glândulas sexuais acessórias, pênis e prepúcio.

Testículos e bolsa escrotal. Função exócrina, espermatogênese, e endócrina, testosterona pelas células de Leydig. O parênquima contém milhares de túbulos seminíferos. A bolsa escrotal garante termorregulação, de 4 a 5 °C abaixo da temperatura corporal.

Epidídimo. Cabeça, corpo e cauda. Transporte, maturação, cerca de 14 dias, com motilidade progressiva e perda da gota citoplasmática, e armazenamento na cauda.

Ductos deferentes e cordão espermático. O ducto leva os espermatozoides à uretra. O cordão contém vasos, nervos e músculo cremáster. O plexo pampiniforme atua como trocador de calor contracorrente.

Glândulas sexuais acessórias. Vesiculares, maior parte do volume, próstata, íons e enzimas, bulbouretrais, muco lubrificante, e ampolas, secreção e armazenamento secundário. Pênis e prepúcio. O pênis é fibroelástico, com pouco tecido erétil. A ereção ocorre por relaxamento do músculo retrator e extensão da flexura sigmoide, sem aumento significativo de diâmetro.

O eixo HHG do macho envolve pulsos constantes de baixa amplitude de GnRH, a cada 6 a 8 horas, estimulando LH e FSH. No modelo de duas células, LH age nas células de Leydig, produzindo testosterona, e FSH age nas células de Sertoli, sustentando a espermatogênese. A testosterona é essencial para a função das Sertoli. O feedback negativo é exercido pela testosterona sobre GnRH e LH e pela inibina, das Sertoli, sobre FSH.

O desenvolvimento completo dura 60 a 65 dias. Os túbulos seminíferos assíncronos garantem produção contínua. Injúrias, febre, estresse térmico e toxidez manifestam-se progressivamente ao longo das semanas e meses seguintes. As fases incluem proliferação, mitose, fase meiótica, com duas divisões meióticas formando espermátides haploides, e diferenciação, espermiogênese, com condensação nuclear, acrossoma, peça intermediária e flagelo.

O estresse térmico eleva defeitos espermáticos e reduz motilidade. A nutrição inadequada, com deficiências de energia, proteína, vitamina A e zinco, compromete a produção espermática. Problemas sanitários, condição física inadequada, defeitos locomotores, manejo inadequado, estresse de transporte, hierarquia e exaustão sexual também interferem diretamente no desempenho reprodutivo do touro.

O exame clínico geral e locomotor é indispensável, pois touros com problemas de aprumos são funcionalmente inaptos. Nos órgãos genitais, avaliam-se consistência, mobilidade, simetria e circunferência escrotal. Prepúcio e pênis são examinados quanto a lesões, prolapsos, desvios e fraturas. A coleta pode ser realizada por vagina artificial, eletroejaculação ou massagem retal das acessórias.

Na macroscopia, o volume esperado é de 4 a 8 mL, com cor branco-marfim a amarelo claro. Rosa ou vermelho sugere hematoespermia, amarelo-esverdeado sugere piospermia e amarronzado pode indicar contaminação fecal. O odor é sui generis. Na microscopia, avaliam-se motilidade total e progressiva, vigor, concentração e morfologia, sendo formas normais iguais ou superiores a 70 por cento a referência mínima.